极端环境微生物参与的关键元素生物地球化学循环及矿化过程摘要
本文选取西南印度洋超慢速扩张洋脊新发现的热液场中低温富硅沉积体和云南腾冲两个高温中性热泉为研究对象,采用矿物学、地球化学、微生物学和分子生物学等多种研究手段,重点关注微生物参与的关键元素(Fe、S和N)的生物氧化过程,以及由此形成的生物成因矿物和产生的地球化学效应,以期深入理解陆地热泉和海底热液等极端环境中相关元素的生物地球化学循环机制。本研究共取得以下成果:1.对超慢速扩张西南印度洋脊新发现的热夜场低温热液沉积体矿物学分析表明,样品主要由蛋白石、黄铁矿和白铁矿组成。稀土配分曲线呈现典型的热液沉积特征,稀土元素分馏可能部分受微生物活动的影响。层状的沉积体中存在一个物理化学梯度带,这给各种微生物提供了合适的小栖息地。系统发育分析指出沉积体中含有不同种类的细菌,其中部分微生物参与了S、Fe和N等元素的新陈代谢。沉积体中生物成因Fe、Si矿物具有丰富的多样性。生物成因Si、Fe硫化物和铁氧化物具有独特的与微生物相关的特征。研究中还发现了一些新的铁氧化物结构,认为它是一种新型的生物成因矿物。研究表明胞外聚合物质极大地促进了多孔硅球和铁硫化物沉淀。生物矿化特征显示该沉积体经历了四个阶段演化。这些结果有助于更好的了解地球古代和现代海底热液场中生物成因的矿物和微生物形成的低温热液沉积体。2.对位于腾冲热海地热区俗称“铁瀑布泉”的小型中性(pH=7.65)富铁热泉的矿物学(X射线衍射和穆斯堡尔谱)分析表明,该泉中红色沉淀物主要含水铁矿、针铁矿、纤铁矿、蛋白石、石英和钙斜长石。另外,分子生物学的系统发育分析显示沉淀物中细菌群落主要包括蓝细菌门、浮霉菌门、β变形菌门、异常球菌--栖热菌门和绿菌门。通过扫描电镜和高分辨的透射电镜检测发现富铁沉积物中含有大量的不同形态和大小的鞘状铁氢氧化物。鞘状结构是由水铁矿组成而非结晶度高的纤铁矿或针铁矿。能谱仪(EDS)、扫描透射电子显微镜(STEM)和纳米二次离子质谱分析(Nano-SIMS)显示鞘状结构主要包含Fe、Si和O,还有一些微量元素。大多数鞘状结构形态上与熟知的化能无机自养型铁氧化菌产生的生物成因铁氢氧化物结构相差很大,这与分子分析沉淀物未发现化能无机自养型铁氧化菌结果相符。研究表明,鞘状铁氢氧化物是通过Fe的被动吸附在各种嗜热微生物细胞壁上成核形成的,而不是铁氧化菌新陈代谢的直接产物。铁瀑布泉中生物成因的鞘状铁氢氧化物对于深入认识微生物驱动的地化循环、微化石起源和太古代早期条带状含铁建造的成因提供了重要启示。3.对云南瑞滇地热区一热泉表层绿色微生物菌席中的钙化现象进行研究,该泉的沉积物主要含方解石和文石。形貌和分子分析发现供销社热泉表层沉积物中存在蓝细菌,碳酸钙沉淀可能与蓝细菌的光合作用存在密切的联系。扫描电子显微镜研究发现,表层沉积物中含生物膜结构。这一结果表明生物膜在供销社热泉碳酸钙沉淀过程中扮演了重要的角色。另外我们对表层和底层沉积物中氨氧化古菌(AOA)多样性、丰度,及其对硝化作用的贡献进行了研究。利用15N同位素稀释法测得热泉沉积物中氨氧化速率变化范围为4.8-7.1 nmol Ng-1h-1。此外,系统发育分析发现化能自养氨氧化古菌Candidatus Nitrosocaldusyellowstonii是热泉沉积物中的优势物种。定量PCR表明两个沉积物样品中古菌amoA基因和16S rRNA基因生物量分别为2.75-9.8×105和1.28×107-1.96×108 copies/g。同时,估算单个氨氧化古菌的氨氧化速率为9.8-19fmol Narchaeal cell-1h-1。样品未检测到氨氧化细菌(AOB)。上述结果表明,AOA在该热泉氨氧化作用中占主导地位。
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