华南西部二叠纪—三叠纪之交双壳类动物群研究摘要
二叠纪-三叠纪之交不但发生了地球历史上最重大的生物灭绝事件,海洋生态系结构的重大转折也在此时发生,为当代生物多样性的起源和现代海洋生态系结构的建立奠定了基础。此次重大生物群和海洋生态系结构的转变主要体现在海洋底栖生态系中优势生物从有铰纲腕足类转变软体动物双壳类,并且双壳类的兴起和演变真正拉开了海洋新兴生物群和新型生态系建立的序幕,因此系统地研究这一时期底栖生态系的转变过程是全面揭示这一重大事件的关键。因此,本文重点选择了二叠纪-三叠纪过渡层及其三叠纪初期的双壳类化石开展研究,从双壳类的类别结构和生态组成两方面入手,系统解析这一重大关键时期的生物演变过程和规律,为全面揭示这一重大生物事件提供基础支撑。研究发现,中国南方上扬子地块西部康滇古陆东侧的川黔滇交界地区二叠纪-三叠纪之交双壳类化石丰富且演化序列比较完整,能较好地反映二叠纪-三叠纪之交海洋底栖群落和生态系的演变过程。因此本文重点在该区域选择了一些最有代表性的剖面,对其中的双壳类化石进行深入研究,特别是二叠纪-三叠纪之交(过渡层)和早三叠世早期(飞仙关组)的双壳类时间和空间演化过程和规律。同时对其中16属31种双壳类进行了系统清理和补充描述。在华南西部海陆过渡相区和滨浅海相区5条二叠系-三叠系界线剖面过渡层中采集双壳类化石5351枚,鉴定得到13属20种,包括2个新种Gujocardita kelensis sp.nov.,Astartella guizhouensis sp.nov.和一个修订种Pteria variabilis。根据各剖面在古地理图上位置,这5条剖面根据沉积相可以细分为偏陆的海陆过渡相区(赤那河剖面和金钟剖面),偏海的海陆过渡相区(金鸡榜剖面)和滨浅海相区(可乐剖面和娃都剖面)3类。根据这5条剖面双壳类化石的分布情况,研究区过渡层可建立一个双壳类组合带,即Pteria variabilis-Promyalina schamarae-Neoschizodus orbicularis组合带,该组合带与前人在华南过渡层中建立的双壳类化石带面貌相似。然而,该组合带中双壳类的分布在每个剖面上都存在一定的纵向分异。详细分析后发现,该组合带中双壳类在各剖面上都可以明确区分为上、下两个组合,而且各剖面的上、下组合之间分别具有较高的相似性,因此,它们也可以从统计学上分别作为两个亚组合带。鉴于这些双壳类化石都是近原地保存的,因此也可以将这两个亚组合带中的双壳类分别作为两个双壳类群落。因此,研究区二叠纪-三叠纪过渡层中双壳类演化动物群可分为两个化石群落,从老到新分别是Promyalina–Neoschizodus群落和Pteria群落。F检验结果显示Promyalina–Neoschizodus群落和Pteria群落差别比较显著(p<0.05)。Promyalina–Neoschizodus群落由二叠纪孑遗类型,长期演化类型和新生类型组成,属种多样性高,均匀度高,內栖移动类群比较丰富;而Pteria群落仅由长期演化类型和新生类型组成,二叠纪孑遗类型消失,表栖足丝固着类群占绝对主导地位,新生种较多。从Promyalina–Neoschizodus群落到Pteria群落,双壳类群落多样性和均匀度减小,生态类群减少,表栖足丝固着类群逐渐占据优势,內栖移动类群含量显著减少。由于这5个剖面来自不同的沉积相区,因而可将Promyalina–Neoschizodus群落和Pteria群落按照沉积相分别再分为3个(地理)亚群落。聚类分析显示,Promyalina–Neoschizodus群落的3个亚群落之间差异较大,而Pteria群落的3个亚群落之间相似度极高。因而Promyalin-Neoschizodus群落具有显著的空间分异,Pteria群落无明显的空间分异。其中,滨浅海相区亚群落多样性最高,优势度最低,生态类群最多。Promyalina-Neoschizodus群落的组成,多样性及生态组成等特征与晚二叠世大灭绝前古生代类型的双壳类群落相似,因此时代上应该属于二叠纪末期。而Pteria群落的特征则与大灭绝后早三叠世以广适性的“灾难种”占优势的双壳类群落类似,并且与浙江湖州黄芝山剖面过渡层上部的早三叠世早期双壳类Eumorphotis venetiana-Towapteria scythica-Pteria ussurica variabilis组合拥有许多共同的属种,因此,Pteria群落属于应早三叠世早期。由此可见,华南西部碎屑岩相区二叠系-三叠系界线应该位于Promyalina-Neoschizodus群落与Pteria群落之间。此外,通过与全球其它早三叠世早期双壳类动物群多样性对比发现,华南西部碎屑岩相区过渡层双壳类多样性极高,表明双壳类在二叠纪末大灭绝之后迅速开始复苏。为认识早三叠世双壳类的发展,本文在康滇古陆东缘地区选择了5条富产双壳类化石的下三叠统剖面进行研究,在飞仙关组(不包括过渡层)中采集双壳类化石7350余枚,鉴定得到13属29种。这5条剖面在古地理图上分别位于碎屑岩相区(仲河剖面)和碳酸盐岩台地相区(长征剖面、石坎子剖面、石坝剖面和蚂蚁沟剖面)。根据双壳类化石的分布及其区域对比,各剖面可识别出若干个双壳类化石带:仲河剖面Claraia wangi带;长征剖面自下而上分别是Claraia wangi带,C.stachei带,C.aurita带,Eumorphotis multiformis带和Entolium discites带;石坎子剖面自下而上分别是Claraia wangi带,C.cf.yunnanensis带,C.clarai带,C.stachei带,C.aurita带和Bakevellia subpannonica带;石坝剖面自下而上分别是Claraia wangi带和C.stachei带;蚂蚁沟剖面自下而上分别是Claraia wangi带,C.anulata带,Eumorphotis multiformis带,Leptochondria albertii带和Austrotindaria antiqua带。这5个剖面下三叠统底部都有双壳类Claraia wangi带,具有较强的可对比性。为了进一步理解三叠纪初双壳类动物群的生态、地理分异特征,对这些剖面Claraia wangi带中的双壳类化石进行聚类分析,结果表明它们明显聚合成两类,并分别与其代表的沉积相区对应。结合前人在华南不同沉积相区中报导的Claraia wangi带的双壳类组合特征,也可以发现Claraia wangi带的化石组合在不同相区的确存在明显差异。其中,碳酸盐岩台地相区中属种最丰富,多样性最高,优势度相对较低,生态类群多样性最高,表栖足丝固着类群多样性最高,內栖移动类群多样性一般,含量较低。相应地,盆地相区属种单调,多样性最低,优势度较高,表栖足丝固着类群多样性显著降低,保持最高的优势度不变,內栖移动类群消失。研究表明,在二叠纪-三叠纪“两幕式”生物大灭绝事件中,发生在三叠纪最早期的第二幕灭绝事件对双壳类多样性没有显著的影响。然而,从过渡层上部Pteria variabilis群落到第二幕灭绝之后的以Claraia wangi占优势的群落,双壳类动物群变化比较显著:优势种从Pteria variabilis变为Claraia wangi,较多新生种出现,有效多样性显著增高,优势度显著降低,多样性最高的相区从碎屑岩相区转移到碳酸盐岩台地相区。综合这5条剖面上双壳类分布特征,可将研究区飞仙关组双壳类生物地层从下到上归纳为Claraia wangi带,C.stachei带,C.aurita带和Eumorphotis multiformis带,与前人在华南建立的双壳类生物地层序列完整对应。因此,这些双壳类化石带对应的大致时代分别是Griesbachian晚期(Claraia wangi带和Claraia stachei带),Griesbachian末期-Dienerian早期(Claraia aurita带),Dienerian晚期-Smithian早期(Eumorphotis multiformis带)。其中,Claraia wangi带双壳类组合属种多样性较高,属种丰富,生态类群多样性也较高,表明双壳类在Griesbachian晚期已经开始最初的复苏,到Claraia stachei带多样性显著降低,属种减少,表明复苏受到抑制;而到Griesbachian-Dienerian之交(Claraia aurita带)双壳类多样性再次显著升高,表明复苏再次开始;到Dienerian(Eumorphotis multiformis带)多样性再次显著降低,表明复苏再次受到抑制。综上,过渡层下部Promyalin-Neoschizodus群落多样性极高,表明双壳类在二叠纪-三叠纪第一幕大灭绝后迅速开始复苏,在第二幕大灭绝事件之后双壳类动物群发生了显著的转变,从Pteria群落变为以Claraia wangi占优势的群落,面貌变化较大,多样性增加,表明最初的复苏没有被第二幕灭绝事件中断。这次复苏在Griesbachian晚期受到抑制,到Griesbachian-Dienerian之交多样性再次提高,复苏再次开始,并在Dienerian期再次受到抑制。双壳类这两次复苏停滞极有可能与海洋环境再次恶化有关。此外,双壳类在Griesbachian-Dienerian之交的复苏事件和Dienerian多样性锐减的事件在俄罗斯远东、美国西部和意大利北部也有记录,这些事件一致表明,虽然双壳类对海水温度,含氧量等耐受度较高,但是早三叠世双壳类群落多样性和生态类群结构对海水中温度和含氧量的变化仍有比较明显的反应。
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